植物叶片光合生理过程是植物生长的基本代谢过程,对水分、温度等外界生存环境的变化高度敏感,水分作为植物生存、生长和发育的主要限制因子,会通过植物生理过程和状态的变化来影响植物生长和产量,而在干旱环境下,植物的适应性会导致植物生长、叶绿素含量变化、光合参数变化、保护酶活性等植物形态和生理生化发生变化。
一、干旱胁迫对植物生长和形态结构的影响
干旱胁迫发生时不单会引起植物个体大小的变化,还会引起植物生物量的改变。干旱胁迫发生后,植物生长受到抑制,地上茎叶部分和地下根茎生物量随着土壤含水量的递减呈下降趋势;干旱胁迫下黄瓜幼苗叶面积减小,根冠比增加;干旱胁迫处理下,真桦根系细而长,主根系上根毛浓密,而对照根系较粗短,根毛相对较少。这些研究结果表明,植物受到逆境胁迫时,具有调节自身结构来主动适应环境的能力。
干旱影响植物形态结构发生的变化,主要集中于根系和茎叶上;而叶片是在环境中暴露面积最大的器官,作为高等植物光合作用的活动中心,也是衡量植物抗旱能力的重要指标。干旱胁迫会导致植物叶片解剖结构发生改变,主要表现在叶片厚度、 栅栏组织、 海绵组织等方面的变化。
二、干旱胁迫对植物叶绿素含量的影响
叶绿素在光合作用的光能吸收、传递和转化中发挥着不可或缺的重要作用,叶绿素含量的变化反映了植物在干旱胁迫下的抵抗能力。在干旱胁迫下,植物体内积累了大量的活性氧,导致膜结构发生变化,从而影响叶绿素含量的变化,因此,叶绿素含量的测定,可用来衡量植物的干旱适应能力,对沙棘、黄瓜、香樟、玉米、大麦、桂花、紫花苜蓿等植物胁迫条件下,叶片叶绿素含量的研究,发现植物叶片叶绿素含量降低,但是在菊花中无此规律,可能是由于研究的菊花品种不同,也有可能是由于干旱胁迫发生及持续时间长短不同所致。
三、干旱胁迫对植物光合参数的影响
植物的光合作用过程对水分胁迫最为敏感,这主要通过光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率等指标来反映。植物叶片净光合速率主要用来反映单位叶面积的物质生产力, 一般情况下,干旱胁迫会减弱植物的光合作用,导致植物光合速率下降。土壤含水量会直接影响叶片的水分亏缺程度,植物通过气孔从而影响蒸腾速率 。植物受到水分胁迫时会伴随着高温辐射,因此气孔完全关闭并不能完全适应逆境环境,而植物蒸腾作用有利于植物降温, 故少量的蒸腾丢失会有益于植物的生长。一般地,当植物受到水分胁迫时,降低光合速率的同时,也会引起植物蒸腾速率的下降。
气孔是植物与外界进行水气交换的重要通道,其大小、密度及数量会对植物的光合作用和蒸腾作用产生影响。干旱胁迫下植物体会受到伤害,引起气孔关闭,叶片萎蔫。植物品种的抗旱性有所不同,其气孔导度在干旱胁迫下受影响的程度也有所不同,研究发现抗旱性越强的植物品种,干旱胁迫下气孔导度下降的幅度越大。植物水分利用效率(WUE)是评价植物生长适宜程度的综合生理指标,从叶片尺度上来说,WUE是光合速率和蒸腾速率的比值,光合速率和蒸腾速率是决定植物WUE的关键因素。研究表明,适当的水分亏缺可以提高植物WUE,因为土壤水分亏缺会降低植物的气孔导度和植物的蒸腾作用,故会明显提高植物的WUE。
四、干旱胁迫对植物保护酶系统的影响
干旱胁迫下,植物细胞内的活性氧代谢平衡会遭到破坏,细胞内积累大量的活性氧,引发膜脂过氧化,细胞膜受到损伤,严重时会导致植物死亡。植物细胞内保护酶系统主要包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等,在植物活性氧清除 系统中处于重要地位,维持着活性氧自由基的产生与清除系统的平衡。
SOD主要位于叶绿体、过氧化物酶体以及细胞质中,在清除活性氧自由基作用上居于首要地位,能够催化超氧化物阴离子自由基(O·-2)的歧化作用,消除O·-2以维持活性氧代谢的平衡,保护膜结构,使得植物能够在一定程度上减缓或抵抗水分胁迫的影响,干旱胁迫下,SOD活性因植物种类的不同而有所差异,可能是由植物品种、对水分亏缺的敏感程度或者抗旱性程度不同等原因所引起。
POD广泛存在于植物体内,是一种活性较高的酶,具有双重效应:一方面在胁迫初期表达,清除过氧化氢,即保护效应;另一方面在胁迫后期表达,参与活性氧的生成,即伤害效应,POD活性也会受到植物品种耐旱性的影响。CAT是专一性清除过氧化氢,存在于线粒 体中,在植物抗氧化胁迫中不占重要地位。干旱胁迫下CAT活性下降的主要原因有以下2 个方面:一是过氧化氢积累使其失去活性,二是发生光失活现象,干旱胁迫下,CAT保护酶活性会随着胁迫方式与强度等不同而有所差异。