华南农业大学教授课题组在国际期刊BMC biology上发表了题为“A green leaf volatile, (Z)-3-hexenyl-acetate, mediates differential oviposition by Spodoptera frugiperda on maize and rice”的研究论文。文章对研究入侵中国的草地贪夜蛾更偏好在玉米上产卵的机理探究,阐明(Z)-3-hexenyl-acetate介导的产卵刺激是导致草地贪夜蛾对玉米和水稻产生产卵偏好行为主要原因。
昆虫依靠化学感觉知觉,主要是嗅觉来寻找配偶、食物来源和产卵地点。植物释放的挥发物引导植食性昆虫寻找和定位寄主植物,并进一步帮助它们确定合适的产卵位置。2019年,我国发现了一种严重威胁玉米和水稻等多种作物的草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda),这种“玉米和水稻的杂合品系”对玉米的产卵偏好高于水稻,草地贪夜蛾对玉米和水稻的产卵偏好差异不是由于两种寄主植物的选择吸引引起的,而是植物挥发物介导的产卵刺激导致的。与水稻中的挥发物相比,(Z)-3-hexenyl-acetate特异存在于玉米挥发物中,并在吸引雌虫和刺激产卵中起关键作用,(Z)-3-hexenyl-acetate是介导草地贪夜蛾雌虫对玉米产生产卵偏好行为的关键挥发物。SfruOR23雌虫触角中高表达,并是主要感知(Z)-3-hexenyl-acetate的主要嗅觉受体。结果表明,(Z)-3-hexenyl-acetate刺激了草地贪夜蛾产卵,而SfruOR23对特定的促卵剂敏感。有可能加强发展新的害虫控制策略,产卵引诱剂驱动基于挥发性有机化合物。
图1 草地贪夜蛾雌虫的产卵和嗅觉偏好
该研究首先通过产卵选择行为实验发现,草地贪夜蛾对玉米表现出明显的产卵偏好性;而在Y管嗅觉选择实验发现,草地贪夜蛾对玉米或水稻的气味都表现出了明显偏好,而在水稻和玉米之间进行选择时,草地贪夜蛾并没有表现出偏好差异;进一步在非选择性产卵试验中,发现草地贪夜蛾在玉米上产卵量明显多于在水稻上产卵量,结果说明玉米具有刺激产卵行为的功能。
图2 来自玉米和水稻中触角活性化合物对草地贪夜蛾雌虫的产卵和嗅觉偏好
通过GC-EAD和GC-MS/MS筛选并鉴定出玉米和水稻中对草地贪夜蛾触角有活性的挥发物,通过一些列行为实验发现Hexanal、(Z)-3-hexenyl-acetate和Nonanal对草地贪夜蛾既有产卵选择偏好性嗅觉选择偏好性;而在非选择产卵刺实验中,只有(Z)-3-hexenyl-acetate可以刺激草地贪夜蛾产更多的卵。
图3 草地贪夜蛾的产卵节律和(Z)-3-hexenyl-acetate在玉米中的释放节律
草地贪夜蛾的产卵节律和(Z)-3-hexenyl-acetate在玉米中的释放节律对比,发现玉米中(Z)-3-hexenyl-acetate在夜间的释放量最大,并与草地贪的产卵高峰高度重合。同时田间试验(Z)-3-hexenyl-acetate可以吸引到更多的雌虫,以及(Z)-3-hexenyl-acetate诱捕器吸引到的卵块是其他植物挥发物诱捕器的3倍左右,因此本研究推测草地贪夜蛾的产卵偏好主要由于(Z)-3-hexenyl-acetate介导的产卵刺激引起的。
图4 植物挥发物为诱捕器在田间诱捕到的成虫和卵块数量
图5 气味受体与植物挥发物的反应
在蟾卵母细胞异源表达草地贪夜蛾触角上的25的气味受体,结果发现SfruOR23是结合(Z)-3-hexenyl-acetate的关键受体。并通过RNA干扰SfruOR23,SfruOR23的表达量降低导致到草地贪夜蛾对(Z)-3-hexenyl-acetate的触角电位降低,以及失去了对(Z)-3-hexenyl-acetate和玉米的产卵偏好性,因此我们推测,SfruOR23是介导了草地贪夜蛾产卵偏好的主要受体。