植物化感作用的实现依赖于向环境中释放的化感物质,化感物质的存在伴随植物整个生长发育周期,因此,植物化感作用在生态环境中具有举足轻重的地位。目前,与化感作用研究相关的植物次生物质主要包括酚类、萜类、含氮次生物质和有机酸等,这些植物次生物质是植物进化过程中自然选择的结果,是植物应对自然环境和化学防御的物质基础。
许多次生代谢物质对植物防御植食性昆虫和微生物有重要作用,棉酚等在棉花抵御烟粉虱侵染过程中发挥重大作用,对成虫和虫卵的抵抗能力均随棉酚含量的多少成正比。小麦和玉米等谷物根部释放一类防御性次生代谢产物—苯并恶嗪类,可在下一代植物中改变与根相关的真菌和细菌群落,减少植物生长,增加茉莉酮酸信号和植物防御,抑制食草动物的取食。斑点矢车菊和西洋蒲公英邻近生长时,斑点矢车菊根系释放的倍半萜类物质在调节植物-植物互作、植物-昆虫互作中发挥着十分重要的作用,入侵植物不仅可以通过资源竞争抑制本地植物,而且可以通过植物间的化学信息交流来改变本地植物与昆虫的互作关系,进而抑制本地植物,降低生物多样性。
黄酮类化合物作为自然界中分布最广泛的酚类化合物,很早就发现豌豆由真菌诱导产生的植保素就是黄酮,后来从豌豆根部分离的黄酮可以吸引真菌。此外,大豆根分泌的黄酮能够促进灌木菌根真菌的生长。并且与豆科根瘤菌共生过程中,类黄酮在植物组织和细胞之间运输,并通过根被释放到根际,参与植物-植物相互作用或化感作用,在植物抵御病原菌的侵染、昆虫和食草动物的取食方面发挥重要作用。
单宁作为一类植物与环境相互作用产生的多元酚化合物,在植物体内广泛存在。研究表明,黄褐天幕毛虫取食外源茉莉酸甲酯处理后蒙古扁桃叶片后,出现生长发育明显受抑制和死亡率增高等现象,并发现这种现象是由叶片内黄酮、单宁酸、木质素含量增加所致。
香豆素是分子结构和大小介于酚酸和黄酮之间的酚类物质,在瑞香狼毒中鉴定出的两种重要香豆素类化合物,研究证实香豆素和瑞香草素作为重要的化感物质,抑制莴苣根尖的有丝分裂过程;导致生菜根细胞的活性下降,活性氧产生过剩,最终导致膜脂过氧化和细胞死亡从而抑制受体植物的生长。香豆素和它的衍生物对细菌和真菌的生长均具有抑制作用,在昆虫取食后可作为昆虫防御物质而储存在体内。
2植物化感作用
2.1 植物种间化感作用
草原灌丛化是一种全球性的生态系统结构和功能变化的现象,研究发现影响草原灌丛化的因素主要有干旱以及降水格局改变、放牧、火烧、温室气体增加等。近年来,越来越多的研究发现,化感作用在灌丛化及草原群落演替过程中发挥重要作用。
研究发现福罗里达灌木丛中并没有下层草本植物,由于化感物质的作用,两者之间形成大约1m宽的裸露地带,阻止易发火灾而生存的草本和林木的入侵。在美国加利福尼亚海岸的生长植物艾蒿,周围60~90cm范围内无其他植被生存,对植被的抑制作用范围可达6m,并且发现这种大范围的抑制作用是由艾蒿叶面分泌的挥发性化感物萜烯所致 ,而挥发类物质在气溶胶的空气中传播途径较远,导致危害范围广,对植被分布格局产生了较大的影响。这是化感作用影响植物分布格局上的两个典型例子。
2.2 植物种内化感作用
植物种内化感作用指一种植物通过释放化感物质继而抑制种内个体的生长发育,即自毒作用。这种自毒作用在自然和人工生态系统种都可能发生,其中,在植物自然生态系统中表现为植物的自疏现象;在植物人工生态系统中表现为植物自毒作用及植物的连作障碍,且越来越多的研究表明,这种种内化感作用在人工生态系统中的表现更为明显。
(1)植物种群的自疏现象
自然界中经常发现植物抑制自身种子萌发和幼苗生长的现象,这也是植物自我调控种群密度的生态对策,这种对策能适当调控种内竞争,进而调控种群的优势个体或群体适合度。对长白山地区野生木本药材黄檗的生境和群落结构调查发现,成年黄檗树周围几百米无幼龄黄檗树的存在,因种子脱落繁殖的黄檗幼苗均出现在远离母树的地方。曼陀罗是阿根廷中部农业生态系统中的入侵杂草,它对自身幼苗生长发育既有促进亦有抑制作用,而这种作用取决于幼苗和成株之间的距离,种群密度过大或者同种植株距离太近会发生自抑制,反之则自促进。在热带和亚热带广泛分布的马缨丹,是世界十大恶性杂草之一,恶性影响主要表现在高度大、覆盖度广和种子繁殖量很大等方面,但调查发现群落却不能连片成长。研究者发现,马缨丹向环境中释放的伞花内酯、甲基香豆素、龙胆酸、香草醛等,此类化感物质进入土壤后通过一系列信号转导和通讯识别影响植物根部细胞的分裂和生长,进而抑制邻近植物的种子活力,最终对种子萌发和幼苗生长产生强烈抑制。
(2)植物的自毒作用及其连作障碍
相对于自然生态系统,人工干扰的农林生态系统自毒作用更为明显。调查研究发现,由自毒作用主导的连作障碍在一些国家和地区严重制约了农林牧业的生产。这种自毒作用主要是作物残株在土壤微生物的作用下产生对作物自身抑制作用的化感物质的浓度导致的,且作物种植间隔时间越长,自毒作用越弱。
自毒作用是一种非生物胁迫,是导致作物产量和品质下降的主要原因之一,在蔬菜作物尤其是瓜类作物中广泛存在。以往的研究表明,黄瓜植物有释放自身毒素的能力,如3-苯丙酸和肉桂酸等酚酸化合物,可直接阻碍黄瓜对养分的吸收;并且土壤随着黄瓜种植年限增加时,根系分泌释放的酚酸物质持续积累,达到一定浓度,就会抑制下茬黄瓜生长。还有研究表明,从根中提取的这类酚酸类自毒物质能增加离子释放,并且增加植物细胞膜的通透性。在解决黄瓜栽培自毒物质危害的试验中,通过研究Si诱导黄瓜幼苗产生的抗氧化防御途径,对黄瓜幼苗的自毒胁迫耐受性进行深入分析发现,外源Si能够通过增加抗氧化酶活性和减轻脂质过氧化作用,减轻化感物质在种子萌发过程中引起的自毒作用,为后期研究解决作物自毒作用和连作障碍等难题提供了研究方向。此外,番茄在栽培过程中,枯落叶和残株亦能够产生酚酸类化感物质;研究发现,番茄残株和叶片腐解产生的自毒物质对土壤酶活性的影响存在差异,其中对多酚氧化酶具有促进作用,对脲酶、酸性磷酸酶以及蛋白酶活性有不同程度的抑制作用;而且,自毒物质还能够影响菌群分布,变现为细菌的数量减少和真菌数量增加。
2.3 植物与昆虫的化感作用
植物和昆虫长期共存,在漫长的协同进化过程中,演变出各种不同的相互适应机制。植物受到病原体或害虫攻击后,反过来又诱导植物防御产生更多化学 “武器” 的合成,这种植物与病虫害之间形成的防御机制,包括直接防御和间接防御。直接防御是通过植物本身物理表面产生的物理屏障,或者直接产生次生代谢产物,直接阻碍病原物或者昆虫的侵染;间接防御是植物遭受病虫害侵染后,诱导产生的一些挥发性气体等,主要为芳香族化学物质,可以吸引虫害的天敌前来捕食害虫,继而减少虫害的发生。植物防御过程产生的代谢物质,具有广泛的抗细菌和杀虫活性;其中,二萜生物碱是植物防御过程产生的一类复杂的天然产物,主要来自乌头属和飞燕草属植物,具有多种生物活性,在抗病毒、杀虫和拒食活性等方面效果显著。甜菜夜蛾幼虫是一种重要的农业害虫,在全世界范围内广泛分布,爆发性强且危害范围广。研究发现,甜菜夜蛾幼虫危害玉米后,玉米就会诱导产生吲哚及萜类等挥发物,可吸引小茧蜂在甜菜夜蛾幼虫体内产卵寄生,对控制玉米虫害起到了积极作用。
2.4 植物与土壤微生物的化感作用
植物化感作用包括植物与微生物的相互作用,植物能够产生抗 菌的次生物质很久之前就被证实。植物释放化感物质抑制微生物孢子萌发和生长发育,同样的,许多真菌和细菌不仅能使植物感染致病,亦能释放毒素影响植物的生长发育。大部分高等植物可以产生和释放酚类化感物质,这些酚类化感物质一旦进入环境必然影响微生物的种群生长。我国南方的重要杂草胜红蓟产生并释放到土壤中的黄酮类物质对炭疽病菌、白粉病菌和煤烟病菌等柑橘园的主要常见病原真菌均具有抑制活性。杂草白茅和双花草水提液能明显降低丛枝菌根 (AMF) 在共存植物和杂草根部的定植,而水稻残体分解不仅影响AMF孢子萌发而且对AMF形成孢子和子实体也有明显的抑制作用,这种对AMF的抑制作用是由于宿主植物产生释放出酚酸和黄酮等化感物质所致。因此,植物释放的酚类化感物质不仅对邻近的植物产生化感抑制作用,对土壤的微生物也产生化感抑制作用。
许多植物影响共存植物的生长发育是通过根系分泌物释放化感物质改善土壤生物群落而实现的,如入侵霞草的根系分泌物显著抑制了共存苜蓿的两类根际主要细菌金色单胞菌和假单胞菌,而其自身的根际的细菌成为了主要菌群。矢车菊在原产地分泌具有植物毒性和抗微生物活性的化感物质8-羟基喹啉,可使周围90%的植物致死,而矢车菊入侵北美后根系分泌浓度是原产地的3倍,直接导致入侵地土壤微生物群落原有组成的紊乱,进而抑制当地植物的生长,改变土壤微生物群落结构从而排挤本地植物而达到成功入侵的目的。
植物与土壤微生物的化感作用包括较多的正效应,即植物产生释放的化感物质能促进有益微生物的生长,进而建立有利于自己生长的微生物群落,同样微生物产生释放的化感物质也能刺激植物生长,如熟知的丛枝菌根真菌(AMF)和豆科植物的根瘤细菌都是促进植物生长的。假胞单菌是研究最为深入的植物促生菌,如荧光假单胞菌菌株F113不仅能促进固氮螺菌在小麦根部定植,还通过分泌生长素来促进植物生长发育,而且荧光假单胞菌产生的化感物质吡咯菌素和环脂肽还具有广谱的抗真菌活性。这些研究显示,植物和一些微生物能够形成互惠互利的的共生体系,植物为这些微生物提供栖息场所和营养,而这些微生物则通过产生植物激素、植保素和化感物质以促进植物生长,增强植物在自然界的竞争能力和适应性。
3化感作用在草地农业生态系统中的应用
3.1 指导饲草高效栽培技术研发
在作物栽培过程中,化感作用可以通过种子混播栽培提高产量和质量,但也能导致套作或间作不合理时质量和产量下降等情况。只有充分了解了各类植物之间的化感作用是促进或是抑制时,才能合理安排播种密度,建立混、套、和间作的合理种植方式,减少因化感抑制作用而带来的不必要的损失。研究表明,无论作物还是草类植物在同一地块多年种植会导致其产量和质量下降,这不仅与营养重复耗损和病原菌长期滋生蔓延有关,其中极其重要的一个原因就是化感物质的释放与积累,所以,在很多情况下需进行轮作。
长期以来,我国旱地多采用以禾谷类为主、禾谷类与豆类作物、经济作物与豆类作物的轮作、或与绿肥作物的轮作等种植方式,已成为一种有效的草地植物应对化感作用的栽培措施。例如,紫花苜蓿作为多年生优质豆科牧草,存在严重的连作障碍,尤其间隔时间短再植,很难建植成功,但在及时清理苜蓿残株或延长下一茬苜蓿播种时间后这种连作障碍可有效缓解。
3.2 防止草地退化
草地是生态系统的重要组成部分,由于人类长期过度开垦和其他的不合理利用造成其大面积退化、草被密度减小、盖度下降、生物量下降、群落结构变化等,使草地生态系统服务功能减弱,功能价值减少。近年来,已有大量研究提出了各种有效的恢复手段,但缺乏因地制宜的系统性总结和论述,在此过程中,植被之间的化感作用亦是一个不容小觑的因素。
苦豆子作为荒漠区多年生先锋固沙植物,具有抗风蚀、耐沙埋和轻盐碱、高药用价值等特点,但苦豆子产生的黄酮类和生物碱化感物质能抑制枸杞和沙棘种子萌发和幼苗生长。柠条锦鸡儿是我国西北半干旱地区的一种旱生灌木,对干旱等多种生物和非生物胁迫具有很强的耐受性。为了研究柠条锦鸡儿化感作用对荒漠草原的影响,通过柠条锦鸡儿对不同品种冰草的生理响应及化感研究,筛选出柠条锦鸡儿在荒漠草原的伴生植物为沙生冰草等,可明显提高荒漠草原的群落生物多样性;研究草地植物之间的化感作用和作用机理,可有助于丰富荒漠草原的物种多样性,防止草地植被退化,为保持物种多样性和治理荒漠化及供理论指导和实践支持。
3.3 指导合理放牧
草原灌丛化已成为全球性问题,也是生态学、畜牧学研究的热点问题。木本植物的入侵在打破草原生态系统稳定的同时,影响了动植物的分布以及生态系统的功能和服务。研究显示,我国天然草地退化严重,牧草质量下降。造成牧草质量下降的众多因素中,毒草化已成为第二大严重危害草原的因素。有毒植物在草原肆虐发展,除环境因素外,植物之间的化感作用在此过程中亦扮演重要角色。有毒植物通过向环境分泌化感物质,达到一定浓度后危害周围植物的生长,继而导致草原牧草质量下降。青藏高原 “黑土滩” 的杂草群落呈镶嵌分布,经过长时间的进化及演替形成了以一种毒杂草为优势种的群落。研究发现,化感作用在青海高寒草甸草场的先锋植物形成过程中发挥重要作用,先锋植物释放化感物质引起自毒和抑制其他种类牧草生长,进而造成高寒草甸草场牧草整体质量的下降;表现比较显著的一个植物就是黄花棘豆,牲畜采食后会引起慢性中毒并产生嗜好性,给畜牧业产生极大损失。此外,黄花棘豆具有很强的化感作用,通过植物分泌化感物质影响周围土壤微生物群落,其分泌的化感物质能促进自身生长,但抑制苜蓿、黑麦草等其他植物生长而致使牧草质量下降。因此,了解植物化感作用对草场退化及牧草质量下降的作用机理,可防止草地有毒植物的滋生蔓延,为加快培育优质牧草进度和制定合理的放牧及轮休制度提供参考。